Какво е цитокинеза и как се произвежда?

Цитокинезата е процес на разделяне на цитоплазмата на клетка, която води до две дъщерни клетки по време на процеса на клетъчно делене.

Това се случва както при митоза, така и при мейоза и е често срещано при животинските клетки. При някои растения и гъби цитокинеза не се осъществява, тъй като тези организми никога не разделят цитоплазмата. Цикълът на клетъчната репродукция завършва с разделянето на цитоплазмата чрез цитокинезата.

В типична животинска клетка, цитокинезата се появява по време на процеса на митоза, но може да има някои видове клетки като остеокласти, които могат да преминат през процеса на митоза без цитокинеза (Biology-Online.org, 2017 ).

Процесът на цитокинеза започва по време на анафазата и завършва по време на телофазата, като се осъществява напълно в момента, в който започва следващият интерфейс.

Първата видима промяна на цитокинезата в животинските клетки става очевидна, когато на клетъчната повърхност се появи разделителен жлеб. Тази бразда бързо става по-изразена и се разширява около клетката, докато частта е напълно в средата.

В животински клетки и много еукариотни клетки, структурата, която съпътства процеса на цитокинеза, е известна като "контрактилен пръстен", динамичен комплект, съставен от актинови филаменти, миозинови II нишки и много структурни и регулаторни протеини. Той се инсталира под плазмената мембрана на клетката и се сключва за разделяне на две части.

Най-големият проблем, с който трябва да се сблъска клетката, която преминава през процеса на цитокинеза, е увереността, че този процес се случва в точното време и на точното място. Тъй като цитокинезата не трябва да се появява рано по време на митозната фаза или може да прекъсне правилното разделяне на хромозомите.

Митотични бодли и клетъчно делене

Митотичните вретена в клетките на животните не са единствено отговорни за отделянето на получените хромозоми, те също така определят местоположението на контрактилния пръстен и следователно равнината на клетъчното делене.

Свиващият пръстен има неизменна форма в равнината на метафазната плоча. Когато е под правилния ъгъл, тя се простира по оста на митотичното вретено, като се гарантира, че разделянето се случва между двете групи отделени хромозоми.

Частта от митотичното вретено, която определя равнината на деление, може да варира в зависимост от вида на клетката. Връзката между микротубулите на вретеното и местоположението на контрактилния пръстен е широко проучена от учените.

Те са манипулирали оплодени яйца на морски гръбначни животни с цел да наблюдават скоростта, с която каналите се появяват в клетките без прекъсване на процеса на растеж (Guertin, Trautmann, & McCollum, 2002).

Когато цитоплазмата е ясна, вретеното може да се види по-лесно, както и моментът в реално време, в който се намира в нова позиция в ранното състояние на анафазата.

Асиметрично разделение

В повечето клетки цитокинезата се появява симетрично. При повечето животни, например, контрактилният пръстен се формира около екваторната линия на родителската клетка, така че двете получени дъщерни клетки имат еднакъв размер и подобни свойства.

Тази симетрия е възможна благодарение на местоположението на митотичното вретено, което се фокусира върху цитоплазмата с помощта на астралните микро тубули и протеините, които ги издърпват от едната страна на другата.

В процеса на цитокинезата има много променливи, които трябва да работят синхронно, така че да са успешни. Обаче, когато една от тези променливи се промени, клетките могат да бъдат разделени асиметрично, произвеждайки две дъщерни клетки с различен размер и с различно цитоплазмено съдържание (Education, 2014).

Обикновено, двете дъщерни клетки са предназначени да се развиват по различен начин. За да бъде възможно това, майчината клетка трябва да отделя някои детерминанти от дестинацията до едната страна на клетката и след това да локализира равнината на разделяне, така че посочената дъщерна клетка да наследи тези компоненти по време на разделяне.

За асиметрично позициониране на разделянето, митотичното вретено трябва да се движи по контролиран начин в клетката, която ще се раздели.

Очевидно това движение на вретеното се задвижва от промени в регионалните зони на клетъчния кортекс и от локализирани протеини, които спомагат за изместването на един от вретените с помощта на астралните микротубули.

Уплътняващ пръстен

Тъй като астралните микро-тубули стават по-дълги и по-малко динамични в техния физически отговор, контрактилният пръстен започва да се формира под плазмената мембрана.

Въпреки това, голяма част от подготовката за цитокинеза се случва по-рано в процеса на митоза, дори преди цитоплазмата да започне да се дели.

По време на интерфейса влакната актин и миозин II се комбинират и образуват кортикална мрежа и дори в някои клетки те генерират големи цитоплазмени лъчи, наречени стрес-влакна.

Доколкото клетката инициира процеса на митоза, тези механизми се обезвреждат и голяма част от актина се пренарежда и филаментите от миозин II се освобождават.

Доколкото хроматидите се отделят по време на анафаза, миозин II започва да се акумулира бързо, за да създаде контрактилния пръстен. Дори в някои клетки е необходимо да се използват протеини от семейството кинази, за да се регулира съставът както на митотичното вретено, така и на контрактилния пръстен.

Когато контрактилният пръстен е напълно въоръжен, той съдържа много различни протеини за актин и миозин II. Наслоените матрици на биполярните актини и миозинови II нишки генерират силата, необходима за разделянето на цитоплазмата на две части, в процес, подобен на този, извършван от гладкомускулни клетки (Rappaport, 1996).

Въпреки това начинът, по който се свива контрактилният пръстен, все още е загадка. Очевидно е, че тя не действа поради механизма на шнура с актини и миозин II, които се движат един върху друг, както и скелетните мускули.

Тъй като, когато пръстенът се свива, той запазва същата твърдост по време на целия процес. Това означава, че броят на нишките намалява в меда, при който пръстенът се затваря (Alberts, et al., 2002).

Разпределение на органели в дъщерни клетки

Процесът на митоза трябва да гарантира, че всяка от дъщерните клетки получава същия брой хромозоми. Обаче, когато еукариотната клетка се дели, всяка дъщерна клетка трябва също да наследи поредица от съществени клетъчни компоненти, включително органелите, затворени в клетъчната мембрана.

Клетъчните органели като митохондриите и хлоропластите не могат да се генерират спонтанно от техните индивидуални компоненти, те могат да възникнат само от растежа и разделянето на вече съществуващи органели.

По същия начин, клетките не могат да направят нов ендоплазмен ретикулум, освен ако част от него не е налице в клетъчната мембрана.

Някои органели, такива като митохондриите и хлоропластите, присъстват в голямо количество в клетката майка, за да се гарантира, че двете дъщерни клетки ги наследяват успешно.

Ендоплазменият ретикулум по време на клетъчния интерфейс непрекъснато се открива заедно с клетъчната мембрана и се организира от цитоскелетната микротубула (Brill, Hime, Scharer-Schuksz, & Fuller, 2000).

След влизането в митозната фаза реорганизацията на микро-тубулите освобождава ендоплазмения ретикулум, който е фрагментиран до степен, че обвивката на сърцевината също се разрушава. Апаратът на Голджи също вероятно е фрагментиран, въпреки че в някои клетки изглежда, че се разпространява през ретикулума, за да се появи по-късно в телофазата.

Митоза без цитокинеза

Въпреки че клетъчното деление обикновено е последвано от разделяне на цитоплазмата, има някои изключения. Някои клетки преминават през няколко процеса на клетъчно делене, без цитоплазмата да бъде разделена.

Например, ембрионът на плодовата муха преминава през 13 етапа на ядрено разделяне преди цитоплазменото разделяне, което води до голяма клетка с до 6000 ядра.

Тази подредба цели най-вече да ускори ранния процес на развитие, тъй като клетките не трябва да отнемат толкова време, за да преминат през всички етапи на клетъчното делене, участващи в цитокинезата.

След това бързо разделяне на ядрените клетки се създават около всяко ядро ​​в един процес на цитокинеза, известен като целуризация. Свиващите се пръстени се образуват на повърхността на клетките и плазмената мембрана се простира навътре и се настройва, за да обхване всяко ядро

Процесът на митоза без цитокинеза се среща и при някои видове клетки на бозайници, като остеокласти, трофобласти и някои хепатоцити и клетки от сърдечен мускул. Тези клетки, например, растат по многоядрен начин, както и някои гъби или плодова муха (Zimmerman, 2012).