Периплазмено пространство: характеристики и функции
Периплазменото пространство е област от обвивката или клетъчната стена на грам-отрицателните бактерии, която може да се види чрез електронни микрофотографии като пространството между плазмената мембрана и външната мембрана на тях.
В грам-положителни бактерии подобно пространство може да се наблюдава, макар и по-малко, но между плазмената мембрана и клетъчната стена, тъй като те нямат двойна мембранна обвивка.
Терминът "периплазмено пространство" първоначално е бил използван от Мичъл през 1961 г., който го описва, използвайки някои физиологични параметри, като резервоар на ензими и "молекулярно сито" между два мембранни слоя. И двата описателни термина са все още актуални и днес.
Читателят трябва да помни, че клетъчната обвивка на грам-отрицателните бактерии е структура от множество и сложни слоеве, различни по дебелина, състав, функционалност и взаимодействия, която е едновременно еластична и устойчива, тъй като предотвратява разпадането на клетките благодарение на факта, че поддържа вътрешното осмотично налягане.
Тези слоеве включват цитоплазмената мембрана, свързан с тях липопротеинов комплекс и пептидогликанов слой, включен в периплазмената област; външната мембрана и допълнителните външни слоеве, които се различават по брой, характеристики и физикохимични свойства според разглеждания бактериален вид.
Терминът "периплазмено пространство" буквално се отнася до пространството около плазмената мембрана и това е един от областите на обвивката на клетката, участващи в установяването на форма, коравина и устойчивост срещу осмотичен стрес.
функции
Общи характеристики
Различни цитологични изследвания показват, че периплазменото пространство не е течно вещество, а по-скоро гел, известен като периплазмата. Това се състои от пептидогликановата мрежа и различни протеинови и молекулни компоненти.
Пептидогликанът се състои от повтарящи се единици на дизахаридната N-ацетил глюкозамин-N-ацетилмураминова киселина, които са омрежени с петапептидни странични вериги (олигопептиди с 5 аминокиселинни остатъка).
В грам-отрицателни бактерии това пространство може да варира в дебелина от 1 nm до 70 nm и може да представлява до 40% от общия клетъчен обем на някои бактерии.
Такова отделение на грам-отрицателни бактериални клетки съдържа голяма част от водоразтворими протеини и следователно от полярни характеристики. В действителност, експерименталните протоколи са установили, че това пространство може да съдържа до 20% от общото водно съдържание на клетките.
Структурни характеристики
Външната мембрана е тясно свързана с пептидогликана, включен в периплазмата, благодарение на наличието на малък и обилен протеин, наречен липопротеин на Браун или липопротеин на муреин. Този протеин е свързан с външната мембрана през неговия хидрофобен край и сочи към периплазменото пространство.
Повечето от ензимите в периплазмената област на бактериалната клетъчна стена не са ковалентно свързани към някакъв структурен компонент на стената, но са концентрирани в разширени области на периплазменото пространство, известно като полярни джобове.
Протеините, които са ковалентно свързани с някакъв структурен компонент в периплазмата, се присъединяват, според многобройни линии от експериментални доказателства, към липополизахаридите, присъстващи в плазмената мембрана или във външната мембрана.
Всички протеини, присъстващи в периплазменото пространство, се преместват от цитоплазмата чрез два маршрута или секреторни системи: класическа секреторна система (Сек) и двойна аргининова транслокационна система (ТАТ).
Класическата система премества протеините в тяхната не-сгъната конформация и те се сгъват пост-функционално чрез сложни механизми, докато субстратите на ТАТ системата се преместват напълно сгънати и функционално активни.
Общи функционални характеристики
Въпреки че са в една и съща пространствена област, функциите на периплазменото пространство и пептидогликановата мрежа са значително различни, тъй като предишните функции за настаняване на протеинови и ензимни компоненти, а последното служи като опора и усилване за обвивката. клетка.
Това клетъчно "отделение" на бактерии съдържа много протеини, които участват в някои процеси на поглъщане на хранителни вещества. Сред тях са хидролитични ензими, способни да метаболизират фосфорилирани съединения и нуклеинови киселини.
Може да се намерят хелатиращи протеини, т.е. протеини, които участват в транспортирането на вещества в клетката в по-стабилни и усвояеми химически форми.
В допълнение, споменатата област на клетъчната стена обикновено съдържа много от протеините, необходими за синтеза на пептидогликан, както и други протеини, които участват в модифицирането на потенциално токсични съединения за клетката.
функции
Периплазменото пространство трябва да се разглежда като функционален континуум и местоположението на много от неговите протеини зависи, а не от физическите ограничения в отделението, върху местоположението на някои от структурните компоненти, към които те са свързани.
Това отделение осигурява окислителна среда, където много протеинови структури могат да бъдат стабилизирани с помощта на дисулфидни мостове (SS).
Наличието на този клетъчен компартмент в бактериите им позволява да задържат потенциално опасни деградиращи ензими като РНКази и алкални фосфатази и поради тази причина е известен като еволюционен предшественик на лизозомите в еукариотните клетки.
Други важни функции на периплазменото пространство включват транспорта и хемотаксиса на аминокиселини и захари, в допълнение към присъствието на протеини с шапероноподобни функции, които функционират в биогенезата на клетъчната обвивка.
Шапероноподобните протеини в периплазменото пространство са допълнителни протеини, които допринасят за сгъване на катализа на протеини, които се преместват в това отделение. Сред тях са някои дисулфид-изомеразни протеини, способни да установят и обменят дисулфидни мостове.
В периплазмата се срещат голям брой разграждащи се ензими. Алкалната фосфатаза е една от тях и е свързана с мембранни липополизахариди. Неговата основна функция е да хидролизира фосфорилирани съединения от различно естество.
Някои физиологични проучвания показват, че молекулите с висока енергия като GTP (гуанозин 5'-трифосфат) се хидролизират от тези фосфати в периплазменото пространство и че молекулата никога не влиза в контакт с цитоплазмата.
Периплазменото пространство на някои денитрифициращи бактерии (способни да редуцират нитрити до азотен газ) и химиолитоавтотрофи (които могат да извличат електрони от неорганични източници) съдържа транспортни протеини на електроните.